Супрахиазматическое ядро
Супрахиазматическое ядро (супрахиазмальное ядро, СХЯ; лат. nucleus suprachiasmaticus; название согласно международной анатомической терминологии — надперекрёстное ядро) — ядро передней области гипоталамуса. Супрахиазматическое ядро — главный генератор циркадных ритмов у млекопитающих, управляет выделением мелатонина в эпифизе и синхронизирует работу «биологических часов» организма. Активность нейронов СХЯ изменяется периодически в течение суток и подстраивается под внешние световые сигналы.
Внутренний цикл индивидуальных нейронов СХЯ не совпадает с 24-часовым циклом и может составлять у нейронов крыс от 20 до 28 часов, однако коллективно нейроны работают с периодом от 24 до 24,8 часов. Циркадные ритмы синхронизируются с 24-часовым световым циклом дня и ночи, световые сигналы подстраивают внутренних водителей ритма через ретиногипоталамический путь — моносинаптический путь от сетчатки к СХЯ. На синхронизацию могут влиять и другие сигналы, такие как температурные или пищевые.
С возрастом функции СХЯ как главного водителя ритма организма ухудшаются, как для индивидуальных нейронов, так и на уровне всей системы нейронов. Это нарушает циркадные ритмы при старении, вызывает нарушения сна. Разрушение СХЯ приводит к необратимой утрате циркадных ритмов.
Содержание
История
Интенсивное изучение супрахиазматического ядра как вероятного кандидата в регуляторы циркадных ритмов началось в 1972 году, когда две группы исследователей независимо друг от друга показали, что его разрушение ведёт к необратимой утрате циркадных ритмов у крыс. В другой работе в том же 1972 году было установлено, что сетчатка напрямую связана с этим ядром через ретиногипоталамический путь, который обеспечивает передачу световых сигналов в гипоталамус. В 1979 году было доказано, что супрахиазматическое ядро продолжает генерировать периодический сигнал даже будучи изолированным, при перерезании всех нейронных путей, обеспечивающих передачу внешних сигналов, как у свободных животных, так и in vitro.
Эксперименты, проведённые в 1980 годы, показали, что супрахиазматическое ядро способно к автономной периодической активности и управляет синхронизацией прочих систем организма. Циркадный ритм гетерозиготных тау-мутантных хомяков составляет 22 часа, а гомозиготных — 20 часов. Пересадка СХЯ от тау-мутантных хомяков к здоровым хомякам (дикий тип) приводила к тому, что циркадный ритм последних составлял 20 часов, и напротив, после пересадки СХЯ здоровых хомяков тау-мутантные хомяки начинали жить в стандартном 24-часовом ритме. В 1995 удалось зарегистрировать in vitro индивидуальные циркадные ритмы изолированных нейронов СХЯ. Эти эксперименты доказали, что биологические часы имеют генетическую основу, и в последующие годы были обнаружены гены и белки, определяющие ход биологических часов.
Строение
Парное супрахиазматическое ядро расположено в основании переднего отдела гипоталамуса, дорсально по отношению к перекрёсту зрительных нервов по обеим сторонам третьего желудочка. Оно включает у мышей примерно 20000 нейронов (по 10000 в правом и левом ядрах) (у крыс, по другим данным, 16000) и примерно 100000 нейронов у человека. Объём супрахиазматического ядра человека составляет примерно 1 мм3. Морфологически его принято разделять на оболочку (дорсомедиальная часть) и ядро (вентролатеральная часть). В ядро приходят афферентные волокна, передающие световые сигналы. Оно содержит нейроны, выделяющие такие вещества, как вазоактивный интестинальный пептид, гастрин-высвобождающий пептид, нейротензин, нейропептид Y, вещество P и кальбиндин. Оболочка окружает ядро и включает нейроны, в основном выделяющие вазопрессин.
У разных видов, даже таких близких между собой, как мыши и крысы, строение и специализация нейронов супрахиазматического ядра могут иметь существенные особенности, и сама концепция разделения на ядро и оболочку может не в полной мере отражать его внутреннюю организацию. Различаются также морфология и функции ядер у мужских и женских особей.
Обзоры
- van Esseveldt L. K. E., Lehman M. N., Boer G. J. The suprachiasmatic nucleus and the circadian time-keeping system revisited (англ.) // Brain Research Reviews. — Elsevier, 2000. — Vol. 33, no. 1. — P. 34–77. — DOI:10.1016/S0165-0173(00)00025-4. — PMID 10967353.
- Morin L. P., Allen C. N. The circadian visual system, 2005. (англ.) // Brain research reviews. — 2006. — Vol. 51, no. 1. — P. 1–60. — DOI:10.1016/j.brainresrev.2005.08.003. — PMID 16337005.
- Welsh D. K., Takahashi J. S., Kay S. A. Suprachiasmatic Nucleus: Cell Autonomy and Network Properties (англ.) // Annual Review of Physiology. — 2010. — Vol. 72. — P. 551–577. — DOI:10.1146/annurev-physiol-021909-135919. — PMID 20148688.
- Bailey M., Silver R. Sex differences in circadian timing systems: implications for disease. (англ.) // Frontiers in neuroendocrinology. — 2014. — Vol. 35, no. 1. — P. 111–139. — DOI:10.1016/j.yfrne.2013.11.003. — PMID 24287074.